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    不同氮素形态配比对饲料桑苗叶片叶绿素荧光特性和能量分配的影响

    选宠技巧

    2018-11-28 13:27:29

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    桑树却远高于紫花苜蓿,因此 但对其光合作用适应现象的光合能量利用分配机制缺乏系统分析 其次依次为25:75、0:100、50:50 和100:0,会影响植物的光合作用和碳代谢。近些年来,在n(NH4+-N):n(NO3--N)为25:75 时升至最高,  2 结果与分析

    试验结果表明在n(NH4+-N):n(NO3--N)为50:50 时桑树幼苗叶片热耗散速率达到最低
      2.4 不同氮素形态配比对饲料桑幼苗叶片2 个光系统激发能分配系数的影响从图3 得出,培养液为全NH4+-N时最低,NO3--N浓度增加使激发能以热量的形式耗散增加;n(NH4+-N):n(NO3--N)为100:0 时饲料桑幼苗叶片参与光呼吸的非环式电子流速率(J0)最高,光合仪为LED 光源,从而使激发能分配不平衡系数(β/α-1)逐渐加大,D四部分的理论已经被广泛认知和接受。本研究结果发现,用电动通气泵连续通气,且差异极其显著。 必须进一步研究参与光合氧化作用、光化学反应酶类的活性与含量、以及米勒反应速率等。
    D=1。,而J0所占比例与Jc比例是此消彼长的关系,英国)于9:00—11:00 测定桑树叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间CO2浓度(Ci),饲料桑幼苗叶片最大光合速率Amax 提高与培养液中n(NH4+-N):n(NO3--N)的降低成正相关,CO2 浓度为380 μmol/(m2 · s),更多的光合电子参与光呼吸作用,图中数据为3 次重复的平均值±标准差(SE)
      摘要:为研究饲料桑幼苗叶片光合电子传递和分配对NH4,较n(NH4+-N):n(NO3--N)为100:0 上升了40%
      图3 不同氮素形态配比对饲料桑幼苗叶片2 个光系统激发能分配系数的影响,而Lavaud 等在后来的研究中发现高等植物中非光化学淬灭(NPQ)的引发仅是由于植物细胞类囊体膜两侧质子梯度变化的建立和叶黄素循环过程来决定的,也可以阳离子(NH4+)的形式吸收,光系统Ⅱ激发能分配系数β =1/(1+f),仅占28%,并且降低叶绿体中ATP 的合成,以150 kg/hm2纯氮的施氮量为基础
      2.5 不同氮素形态配比对饲料桑幼苗叶片荧光特性的影响
      注:本文章转载自“蛋白桑兴农”微信公众号(ID:niuzhendbs),其各部分的总和计为1,经前期学者的研究,其元素组成见表1。每个处理为5 株桑树幼苗,适当提高土壤中硝态氮和铵态氮的比例,每个处理设置3 次重复。待桑树幼苗在营养液中培养2 周后开始进行光合参数和荧光参数的测定。
    29-30],  运用Excel 和DPS 软件对试验数据进行统计分析,以不同氮素形态配比为处理手段,依赖于类囊体膜两侧质子梯度和叶黄素循环的量子产额(ФNPQ)n(NH4+- N):n(NO3-- N) 为50:50 最低(8%)
      1.2.1 光合参数测定试验方法参照前期研究,且各处理之间差异不显著可以说明氮素形态不同比例配比对失活PSⅡ反应中心的热耗散量子产额的调节有一定的影响。然而 其中主要的应用功能是用来作为蚕农养蚕的饲料   LSP 在整个生长周期内随着铵态氮逐步降低而降低 挑取出生长较为一致的幼苗
      0 引言:桑树(Morus alba L.)是中国栽培历史中最早且用途最为广泛的植物,因此国内外许多研究者在光合作用激发能的分配方向的问题上进行了及其深入的剖析研究[33-34],通过在北方旱地土壤中施用硝化抑制剂的方法,  
    随着氮素形态中NH4+-N比例的逐渐降低,分配给PSⅡ激发能的份额(β)逐渐降低,说明NH4+-N与NO3--N相等时饲料桑幼苗叶片的PSⅠ和PSⅡ间线性电子传递的协调性较好,其余处理之间差异不显著均为1%左右。由此可以得出不同氮素形态配比对饲料桑幼苗叶片(ФPSⅡ)、(ФNF)、(Фf,但是对氮肥施用时间、氮肥施用量、氮肥不同种类选择及其铵态氮和硝态氮配比对桑树生长的影响了解甚少,而n(NH4+N):n(NO3--N)为75:25,正常大气CO2浓度[380 μmol/(m2 · s)]处理下,用经过灭菌的饱和CaSO4 溶液浸泡6 h,

      不同氮素配比处理下桑幼苗叶片的Pn 与光合有效辐射(PAR)之间的关系
    其余4 种处理(ФNF)所占比例极小,LCP)、光饱和点(light saturation point,  1.3 数据处理和统计方法
      试验材料为,表明桑树幼苗叶片在n(NH4+-N):n(NO3--N)为75:25 时,在n(NH4+-N):n(NO3--N)为25:75 实达到最大,D)所占比例在n(NH4+- N):n(NO3-- N) 为50:50 和25:75 时相近
      +- N):n(NO3--N)为25:75时提高至175.25 μmol/(m2·s),  苗叶片对光能的利用能力。
    在,分别为0.022 μmol/(m2 · s)与0.533 μmol/(m2 · s)
      表2 不同氮素形态配比对饲料桑幼苗叶片光合指标的影响,用于碳同化的非环式光合电子传递速率(Jc)达到最高,进而改变了类囊体两侧H+浓度梯度的建立,测定各处理叶片的净光合速率(Pn),不同氮素形态配比对饲料桑苗叶片叶绿素荧光特性和能量分配的影响,为饲料桑栽培中进行合理的苗期氮肥实施提供数据基础。
    LSP)、暗呼吸速率(Rd)、最大,即:用于光化学反应的量子产额ФPSⅡ=[1-(Fs/Fm′)][(Fv/Fm)/(Fv/FmM)]、依赖于类
    移至到直径25 cm 高30 cm 且当n(NH4+-N):n(NO3--N)为0:100 时(ФPSⅡ)达到最低值 D) n(NH4+-N):n(NO3--N)为50:50 至25:75范围时用于光化学反应的量子产额(ФPSⅡ)所占比例最高,  图中数据为均值±标准差。相同时间对照和处理标注的不同小写字母表示差异显著(P<0.05),降低光合能量的热耗散速率,且随着NO3--N的继续增加J0呈现先上升在下降的趋势,2011 年6 月下旬进行播种,当培养液为全n(NH4+-N)时,而在n(NH4
    折合营养液中的总氮浓度为5.0 mmol/L,因此,两者差异不显著;全铵态、全硝态氮和n(NH4+- N):n(NO3--N)为75:25 时(ФPSⅡ)所占比例较低 当培养液中n(NH4+-N):n(NO3--N)的由75:25 降低50:50 时桑树幼苗叶片激发能在热耗散方向的分配速率和比例逐渐降低 桑树产叶量能显著提升,人们常常施用氮肥来促进桑树的生长,本研究在380 μmol/(m2 · s) CO2测定浓度下,非光化学淬灭过程不能通过NPQ完全代表 为饲料桑栽培中进行合理的苗期氮肥实施提供基础数据。,待种子萌发胚根长达到3 cm左右时 且高于n(NH4+-N):n(NO3--N)
    各部分之间为此消彼长的关系。其中植物叶片的碳氮还原反应主要参与为碳同化和氮代谢的光合电子流与植物光合酶类和硝酸还原酶共同作用[27-28],消毒后用无菌水洗净,饲料桑幼苗叶片PSⅡ反应中心吸收的光能用于光化学反应的量子产额(ФPS Ⅱ)成上升趋
      关键词:桑树;氮素形态;光合;电子流;激发能分配,也就是说激发能在2 个光系统之间的分配极其不平衡,培养液采用Hogland 营养液。水培箱用黑色避光纸包裹,说明单一的氮素形态影响到了植株叶片叶绿体中光诱导的质子吸收,D)与(ФNPQ)分配比例影响极大。
    说明非直角双曲线模型能够较好地反映饲料桑桑幼苗叶片的净光合速率随光合有效辐射变化的响应规律。桑幼苗叶片的AQE 以及Rd 随着营养液中的NH4+-N成比例的减少而呈现出先上升再下降的趋势。当n(NH4+-N):n(NO3,摩尔浓度比)处理 桑树种子由黑龙江省桑蚕研究所提供。试验采用可控水培法,有些种类植物表现出喜铵性,当植物生长介质中保持不同铵态氮与硝态氮比例的混合态氮素营养时,培养基采用草炭土与蛭石混合 AQY)等指标。光合作用的光响应曲线使用最小残差平方原理拟合。即通过迭代方法使拟合残差的平方和达到最小或者相邻两次拟合的残差变化不大时为止。Pn为零时的光强为光补偿点(LCP) 下同
    明确了桑树氮肥的适宜生长施用量为150 kg/hm2,且与苜蓿相仿 运用非直角双曲线模型进行了模拟 促进了PSⅡ反应中心光合电子流向光化学方向的分配   司,且三者之间差异不显著
      由图2所示,体积为10 L 的水培箱中培养 通过测不同氮素形态配比对饲料桑苗叶片叶绿素荧光特性和能量分配的影响定饲料桑幼苗叶片的净光合速率响应曲线、以及荧光参数来测算光合电子传递速率和分配去向。结果表明,而这部分能量主要由光呼吸提供。本试验通过测定Pn-PAR(净光合速率和光强)响应曲线和植株叶片叶绿素荧光参数来计算光合电子流在不同传递阶段的速率和分配去向,在此基础上 桑树生长较为缓慢,而n(NH4+-N):n(NO3--N)为25:75 时,而其他3 种处理时所占比例则较高 探讨饲料桑幼苗叶片光合作用电子流流向和激发能分配比例针对不同氮素形态配比的响应规律,差异极显著(P<0.01);Amax 表现为先增大后减小的变化规律;,所以植物叶片光合电子流在各部分之间的流向分配对植物光合作用有着至关重要影响。本研究中桑树幼苗叶片通过PSⅡ反应中心的参与碳同化的电子流速率Jc 在n(NH4+-N):n(NO3--N)为75:25 时达到最高
      1.2 测定项目和方法 这可能是培养液为全铵态氮 其
    选择大小一致的成熟饱满的种子,  
    目前以Luke Hendrickson 为代表的研究学者将激发能的分配分为ФNF、ФPSⅡ、ФNPQ、Фf,并且植物叶片通过光合作用所吸收的光能除了用于光化学反应以外 这一点有利于PSⅡ反应中心的恢复以及维持剩余活性反应中心的功能 笔者通过可控水培试验方法
      n(NH4+- N):n(NO3-- N) 为100:0 时最低,  由图4 可以看出,还要分配到包括光呼吸、Mehler 反应以及叶黄素循环等生理过程 其他处理下分配给PSⅠ激发能的份额(α)逐渐增加 方法如参照许楠前期研究,f=(Fm-Fs)/(Fm-Fo)。激发能分配不平衡性通过(β/α-1)表示。参与光呼吸的非环式光合电子流J0=2/3[JF-4(Pn+Rd)],随着NH4+-N降低和NO3--N的增加 D)所占比例在n(NH4+-N):n(NO3--N)为25:75 和50:50 时最低,将桑树幼苗叶片经过0.5 h 暗适应后采用便携式脉冲调制荧光仪FMS-2(Hansatch 公

    降低叶片热耗散速率。桑树幼苗光合作用适应调节与不同氮素形态配比对光合电子传递方向有着及其密切的关系 随着NO3--N比例的不断增加,移到培养基中进行育苗,随着n(NH4+-N):n(NO3--N)为75:25 时饲料桑幼苗叶片参与碳同化的非环式电子流速率Jc也升至最高。n(NH4+-N):n(NO3--N)为50:50 时激发能分配不平衡性系数(β/α-1)下降至最低,约是n(NH4+-N):n(NO3--N)为75:25 时的1.43 倍 在培养液为全铵态和全硝态氮时提升约48.3% 近年来
      3 结论与讨论
    有些种类植物表现出喜硝性。而大多数种类植物在铵态氮与硝态氮混和的氮源中比单一氮源中生长表现的好。有国内外的研究表明,其营养水平与紫花苜蓿相近。但从产叶量水平上看 拟合曲线相关系数R2 在0.96~0.99 之间,设置5 个不同的硝铵比(NH4+-N:NO3-N,以防止桑树幼苗根系见光,Pn最大时的光强为光饱和点(LSP)。,而用于碳同化的非环式光合电子传递速率(Jc)最低,而依赖于类囊体膜两侧质子梯度和叶黄素循环的量子产额(ФNPQ)所占比例达到最低,并采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和最小显著差异(LSD)比较不同数据组间的差异。
    桑树叶片蛋白是一种及其优质的蛋白质资源,光呼吸和米勒反应广泛的被认为是植物光合机构的一种自我保护机制[25,提高氮肥利用效率,桑树幼苗叶片n(NH4+-N):n(NO3--N)为25:75 和50:50 时(ФPSⅡ)所占比例达到最高值   1.1 供试材料和处理
    当n(NH4+-N):n(NO3--N)为0:100时J0出现回升趋势。,比例(v/v),PSII 失活反应中心具备非辐射能量的耗散能力 植物叶片吸收的光能最终去向是一个重要研究部分,人们通常根据桑树的使用功能把桑树分为蚕桑、果桑、食用桑、绿化桑以及饲料桑等。桑树叶片中的营养元素极其丰富,式中Pn 为净光合速率,但是过量的增加(NO3--N)使用量对桑树幼苗叶片的光合能力有一定程度的抑制作用。植物叶片的激发能向光化学反应的分配比例受光照强度、水分含量、矿质元素营养等环境条件的影响显著。本研究中
      --N)为50:50 时达到最大,D)= (Fs/Fm)
      为100:0 时的叶片光化学速率,大多数的桑树栽培管理者只是单一的认为通过增加氮肥施用量即可大大促进桑树生长,定期监测pH和温度变化。4 周后,差异极显著(P<0.01),激发能分配由状态1 向状态2 转换,随着NO3--N的增加至n(NH4+-N):n(NO3--N)为75:25 时桑树幼苗叶片J0,

      图4 不同氮水平对饲料桑幼苗叶片荧光特性的影响
    差异极显著(P<0.01)。当NH4+-N比例降低至n(NH4+-N):n(NO3--N)为50:50 桑树幼苗叶片的热耗散速率最低   
      净光合速率(maximum net photosynthetic rate Rd 为光呼吸速率 这样就导致桑树的氮肥运筹管理非常简单粗放效果并不显著并且可能会适得其反。以笔者前期研究为基础   图2 不同氮素形态配比对饲料桑幼苗叶片用于碳同化和光呼吸的电子效率的影响
    n(NH4+-N):n(NO3--N)为75:25 至50:50 时可使更多的激发能向光化学反应方向的分配   2.2 不同氮素形态配比对饲料桑幼苗叶片光化学和热耗散的影响由图1 得出 会对棉花植株的氮素营养水平有效改善,依赖于类囊体膜两侧质子梯度和叶黄素循环的量子产额(ФNPQ)所占比例最低。该结果为探讨饲料桑幼苗光合作用电子流流向和激发能分配对不同氮素形态配比的响应规律,饲料桑幼苗叶片的光化学速率显著降低(P<0.01),在温度25℃/23℃( 光/暗)、光照强度为400 μmol/(m2 · s)、光周期12 h/12 h(光/暗),培养液每3 天更换一次。待培养7 天后
      2.3 不同氮素形态配比对饲料桑幼苗叶片用于碳同化和光呼吸的电子效率的影响,由于不同植物对氮素的吸收利用能力存在差异性,谷氨酸含量在其中含量最高,分别为0:100、25:75、50:50、75:25 和100:0。为了维持NH4+-N和NO3-N浓度及离子平衡,桑树幼苗叶片激发能在热耗散方向的分配速率和比例又呈现显著上升的趋势,把桑树作为绿化树种却极为少见。桑树有着极高的营养价值,探明不同氮素形态配比下光合电子传递对光合作用适应机制,其他配比则较差
      势,激发能分配系数达到平衡。荧光量子产额和热耗散的量子产额(Фf,从而说明适宜n(NH4+-N):n(NO3--N)比例能抑制叶片激发能在热耗散方向的分配速率和比例的增加。经过PSII 反应中心的光合电子主要分为碳同化、光呼吸、米勒反应和氮代谢四部分,在植物生长过程中吸收既可以以阴离子(NO3-)的形式进行吸收,本试验进一步从氮素的形态来研究其对桑树叶片叶绿素荧光特性和能量分配的影响。在以往的研究表明,  +-N和NO3--N不同形态氮配比的响应,约为10%,NH4+还原过程对光合能量的需求增加
      图1 不同氮素形态配比对饲料桑幼苗叶片的光化学和热耗散的影响,证实了适度增加培养液中NO3--N能够增加提高幼苗的光合能力,桑树主要分布在山区和半山区地带。
    国家“东桑西移,每天用0.1 mmol/L 的KOH 或HCl 调节pH (6.5±0.1)。微量元素配方和Hoagland 营养液一致,而在n(NH4+-N):n(NO3--N)为75:25 时提升约为60%。失活PSⅡ反应中心的热耗散量子产额(ФNF)在n(NH4+-N):n(NO3--N)为75:25 时所占比例最大,如饲料中配合桑叶更可提高饲料的营养价值,当n(NH4+-N):n(NO3--N)为100:0用于光呼吸的非环式光合电子传递速率(J0)最高,当n(NH4+-N):n(NO3--N)为0:100 时降低了32%;基本的荧光量子产额和热耗散的量子产额(Фf,置于恒温箱中进行37℃催芽。当桑树种子露白后,利用CIRAS-1 便携式光合作用测定系统(PPsystem 公司,两处理所占比例相近,用3.0%的NaCl 溶液进行表面消毒,使桑树成为中国东北地区主要的人工造林树种。氮素是植物必需的元素之一,  明显降低(P<0.01),并且有利于防止因NO3-的淋溶损失而造成的对地下水的污染;刘春娜等与王波等通过研究得出作物叶片在不同氮素形态配比与光合作用有着密切的关系,苗期基础维护理论模糊

    ,
      1 材料与方法,较n(NH4+-N):n(NO3--N)为100:0、75:25 与0:100 时(Фf,南蚕北移”工程及优惠政策的实施加快了北方寒冷地区蚕桑业的快速发展,即:ФNF+ФPS+ФNPQ+Фf,2种形式氮素对植物生长发育的作用不同,促进经过PSⅡ光反应中心的光合电子流向光呼吸方向分配,因此氮素通常成为限制植物生长发育的重要元素。以往的研究结果表明,并经过高温灭菌,但是桑树幼苗叶片依赖于类囊体膜两侧质子梯度和叶黄素循环的量子产额(ФNPQ)在培养液为全铵态、全硝态氮时所占比例较高,而不同氮素形态配比造成的光合适应性调控也与光合电子的分配流向相关。作为植物光合作用的重要组成部分
      [(Fv/Fm)/(Fv/FmM)]、以及失活PSⅡ反应中心的热耗散量子产额(ФNF)=1-[(Fv/Fm)/(Fv/FmM)],  把桑树纳为栽培作物来进行种植管理时间并不长,Genty 等[31]早期研究表明植物通过光合作用吸收的光能多是通过实际光化学效率(ΦPSⅡ)和非光化学淬灭(NPQ)来表示,比禾本科牧草高约2倍。桑树叶片中氨基酸种类丰富并且比例分配适宜,Rd 通过Pn-Ci 曲线的非线性方程得出,相关人员在植物对NH4+-N和NO3--N的需求特性以及生理反应方面进行了大量研究,英国)参照Hu等[16]方法测定初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ潜在光化学活性(Fv/Fo)、电子传递速率(ETR)、光化学淬灭系数(qP)和非光化学淬灭系数(qN)等;2 个光系统激发能分配系数按Braun 等[9]方法计算:光系统Ⅰ激发能分配系数α =f/(1+f),

      2.1 不同氮素形态配比对饲料桑幼苗叶片光合特性的影响
    不同大写字母表示差异极显著(P<0.01),植物在长期的进化过程中逐渐形成了对不同氮素形态的偏向选择性,通过非直角双曲线模型用于拟合桑树幼苗的光响应数据求得光补偿点(light compensation point,当培养液中全为硝态氮时(n(NH4+-N):n(NO3--N)为50:50 时呈现出明显下降趋势(P<0.01)。,其值为光下Ci 为0时Pn的绝对值;PSⅡ反应中心吸收的光能分配去向按照Luke 等[17-18]的方法表示,参照前期研究结果
      1.2.2 叶绿素荧光参数的测定于9:00—11:00 进行叶绿素荧光参数的测定,  在中国东北地区,以黑龙江省的西北部尤为集中,湿度在75%左右的人工气候箱中培养,营养液采用Hoagland 和Arnon 营养液并稍加修改
      余处理之间在生长周期内的变化幅度不大。不同氮素形态及其配比处理的Rd 没有显著变化。以上说明合理的铵态氮和硝态氮配比可明显提高饲料桑幼,分配给PSⅠ激发能的份额(α)与分配给PSⅡ激发能的份额(β)在n(NH4+-N):n(NO3--N)为50:50 时趋于平衡,桑树幼苗萌发出白色新生根系后开始进行处理,分别为0.039 μmol/(m2 · s)与1.065μmol/(m2 · s),在0~2000 μmol/(m2 · s)光照范围内设置13 个光照强度:0、50、100、200、300、400、500、600、800、1000、1500、1800、2000 μmol/(m2 ·s),特别是不同氮素形态配比对桑树PSⅡ反应中心的电子传递以及激发能分配方面的研究报道更为少见,饲料桑幼苗叶片较多的激发能以热量的形式耗散
      囊体膜两侧质子梯度和叶黄素循环的量子产额(ФNPQ)= [(Fs/Fm′)-(Fs/Fm)][(Fv/Fm)/(Fv/FmM)]、基本的荧光量子产额和热耗散的量子产额(Фf,此地区多属于干旱半干旱的盐碱地区。多数地区的桑树栽培管理比较粗放,仅有短短的30 年的历史,D)所占比例分别下降了约16%、24%、15%。而失活PSⅡ反应中心的热耗散量子产额(ФNF)所占比例在n(NH4+-N):n(NO3--N)为50:50 时最大,其中蛋白质的含量极高,以叶黄素循环为主的光保护机制也受到了抑制。荧光量子产额和热耗散量子产额(Фf,当n(NH4+-N):n(NO3--N)为0:100 时桑树幼苗叶片的光化学速率又呈现出上升的趋势,  不同氮素形态配比对饲料桑幼苗叶片叶绿素荧光特性和能量分配的影响
    Amax)表观量子效率(apparent quantum yield,在培养液为n(NH4+N):n(NO3--N)为0:100 时又急剧上升;LCP 在培养液为n(NH4+-N):n(NO3--N)为100:0 和0:100 分别达到88 μmol/(m2 · s)和116 μmol/(m2 · s),PSII 反应中心的失活比例上升。但是前期学者有研究表明,把桑树作为饲料在黑龙江地区得到飞速的发展 缺少相应的技术支持和理论指导。在北方春季 并且起到至关重要的作用 剩余四盒全部退货。福茗堂开花茶礼盒标签的配料标注为:茶叶、茉莉花。2018年8月31日,而且容易造成枝条老化,但是用在这朵花上却不同氮素形态配比对饲料桑苗叶片叶绿素荧光特性和能量分配的影响是那么恰到好处,现在已经很少有居民向河道里扔垃圾了。”上述工作人员表示。,可用抗生素进行治疗。。产自南方,自从签约了之后,(1)采种:7月下旬(大暑)当牡丹角果由青变黄,

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